Молекулярно-генетическими методами изучены все дико произрастающие в России и сопредельных странах виды тополей (Populus L., Salicaceae), которые относятся к подроду Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, т.е. представители секции Aigeiros Duby (черные тополя, 26 образцов) и секции Tacamahaca Spach (бальзамические тополя, 100 образцов), а также их природные и культурные гибриды (196 образцов), в том числе межсекционные (185 образцов); рассмотрены и культивируемые в России гибриды с участием американского тополя Populus deltoides s.l. В 7 случаях приведены два возможных определения. Еще 57 образцов не были определены до вида, но учтена их половая принадлежность. Всего изученная коллекция представлена 379 образцами. Проведено таргетное глубокое секвенирование последовательностей NTS 5S pДНК, ITS, DSH 2, DSH 5, DSH 8, DSH 12, DSH 29, 6, 15, 16, X18, trnG-psbK-psbI, rps2-rpoC2, rpoC2-rpoC1, а также участков полового локуса (впервые!) и гена ARR17 для всех образцов (частичные повторы этого гена находятся в половом локусе). Участки полового локуса и гена ARR17 совместно с традиционно используемыми многокопийными и однокопийными последовательностями ядерной и хлоропластной ДНК позволили получить кластеризацию, наиболее согласующуюся с систематикой тополей по морфологическим данным, а также проверить ряд спорных гипотез о происхождении исследованных таксонов. Результаты свидетельствуют о генетической близости или даже идентичности P. suaveolens и описанных позднее P. maximowiczii и P. koreana. Очень близки также P. nigra и его гибрид с P. pyramidalis (северный вариант раины). Бальзамический тополь P. laurifolia оказывается ближе к черному тополю P. nigra, чем к бальзамическому тополю P. suaveolens, т.к. ареал P. laurifolia расположен внутри ареала P. nigra и меньше соприкасается с ареалом P. suaveolens. Близки в генетическом отношении оказались также P. ta-lassica и P. afghanica, хотя принадлежат к разным секциям, в то же время они значительно удалены в генетическом отношении от более северных P. nigra и P. laurifolia. Совместный анализ данных секвенирования участков полового локуса и последовательностей хлоропластного генома позволил определить происхождение P. × petrovskoe – P. laurifolia (женское дерево) × P. × canadensis (мужское дерево), а также P. × rasumovskoe – P. nigra (женское дерево) × P. suaveolens (мужское дерево). P. × rasumovskoe (культивар) представлен одним мужским клоном; P. × petrovskoe (тоже культивар) – несколькими мужскими и двумя женскими клонами, но все они очень близки друг к другу. В формировании P. × sibirica приняли участие P. nigra (особенно большое участие), P. laurifolia и, возможно, еще какой-то вид бальзамического тополя, но однозначно утверждать, что это P. sua-veolens, на основании наших молекулярно-генетических данных пока нельзя. P. × sibirica представлен преимущественно женскими клонами, но имеются и мужские клоны, причем молекулярно-генетические расстояния между ними больше, чем у P. × petrovskoe, а сам P. × sibirica по своему статусу промежуточен между гибридным культиваром и гибридогенным видом. Кроме того, подтверждены концептуальные положения, высказанные ранее [Насимович, Васильева, 2019; Насимович и др., 2019]:
1) все бальзамические и черные тополя Евразии связаны мощными потоками генов, имеют общий генофонд и представляют собой единую надвидовую систему (сингамеон); 2) противоположными «полюсами» данной системы являются Populus suaveolens (самый горный и самый восточный тополь в самом суровом климате) и P. nigra (самый равнинный и самый западный тополь в умеренном климате); остальные евразиатские виды занимают то или иное промежуточное положение; 3) секции в подроде Tacamahaca являются экологическими (горные и равнинные тополя); принадлежность вида (расы) к бальзамическим (горным) или черным (равнинным) тополям никак не связана с происхождением и родственными связями этого вида; 4) относительное генетическое сходство между видами (расами) определяется межвидовыми потоками генов, и оно тем больше, чем географически ближе находятся ареалы этих видов; 5) виды в сингамеоне можно рассматривать как динамические состояния, существующие в условиях равновесия между естественным отбором, приспосабливающим к местным условиям, и потоками генов, выравнивающими генный состав в пределах всего сингамеона; 6) новые динамические состояния продолжают формироваться в настоящее время; пример – P. longifolia (новое динамическое состояние тополя в северной половине Русской равнины, сформировано в последние два-три века выходцем с гор сурового климата); 7) в формировании новых динамических состояний могут участвовать тополя городского озеленения. Подтверждено также положение китайских авторов [Wang et al., 2019], что образцы распределяются по кластерам высшего порядка не только в зависимости от видовой принадлежности, но также по аллелям из-за генетической близости всех видов и высокого полиморфизма каждого из них. В нашем случае распределение происходило с учетом полового диморфизма и других форм полиморфизма: в элементарных кластерах оказались образцы того же вида или близкие виды, но образцы одного и того же вида образовали такие элементарные кластеры сразу в нескольких кластерах высокого ранга, т. е. многие виды представлены несколькими компактными группами образцов в разных частях дендрограмм. При анализе одновременной всей совокупности исследованных локусов эта тенденция ослабевает, т.е. распределение осуществляется в первом приближении по видам.
Все статьи журнала доступны по лицензии Creative Commons с указанием авторства 4.0 Всемирная.
